作为影片《侏罗纪世界3》的推广活动，“侏罗纪冒险”恐龙展在曼谷举行

    最新研究发现，恐龙天生就有羽毛，这些羽毛具有保温功能，让恐龙可以适应极地寒冷的气候，躲过三叠纪末的火山冬天，并迅速占据侏罗纪生态主位，成为地球的霸主。

文/冯伟民 编辑/胡艳芬

　　中生代是恐龙时代，是地球历史上一个令人震撼的时代。中生代由三叠纪、侏罗纪和白垩纪三个时代组成。三叠纪从距今2.52亿年至2.01亿年，延续了5000多万年，在距今2.3亿年时，恐龙诞生了。

　　在恐龙家族1.6亿多年的演化史上，最具传奇且不可思议的是，恐龙曾经历过两次生物大灭绝事件。非鸟恐龙在距今6600万年前的白垩纪末生物大灭绝中黯然退出演化舞台，但有趣的是，发生在2亿年前的三叠纪末生物大灭绝，不仅没有导致恐龙的灭绝，相反却为其扫清了演化路上的最大障碍，即那些体型庞大的古爬行类动物纷纷走向灭绝，为恐龙走向繁盛奠定了基础。

　　这究竟是何原因？最近，由中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称“南京古生物所”）与美国哥伦比亚大学等机构组成的合作团队，用化石证据和相关研究初步揭开了这一演化史上的谜团。最新研究发现，恐龙天生就有羽毛，这些羽毛具有保温功能，让恐龙可以适应极地寒冷的气候，躲过三叠纪末的火山冬天，并迅速占据侏罗纪生态主位，成为地球的霸主。

三叠纪生物大灭绝的元凶

　　三叠纪接续古生代最后一个时代二叠纪。二叠纪末地球板块形成了统一的盘古泛大陆，北方的劳亚古陆与南方的冈瓦纳古陆联合在了一起。三叠纪则仍延续了盘古泛大陆的分布格局。恐龙正是在这样的地球形成超级大陆板块的背景下诞生，并伴随之后板块的离散而不断演化的。

　　从1.8亿年前的三叠纪末开始，由于地幔岩浆活动和大陆板块漂移，北半球超级大陆开始解体。首先是北美洲东部与非洲西北部开始分离，导致大西洋中段形成；到了1.35亿年前的侏罗纪末期，中大西洋向北大西洋扩展到格陵兰岛西部。而南半球到1.7亿年前才开始板块分离，冈瓦纳大陆又分裂为东、西冈瓦纳大陆。随着南美洲与非洲裂开，南大西洋发展成一个大洋。随着北大西洋又向北延伸，格陵兰岛与欧洲分离，最终形成与北冰洋相通的S形大西洋。

　　超级大陆的解体和漂移引发了频繁的地震和火山喷发，形成了横跨北美和邻近古大陆地区的大规模岩浆沉积。因此，位于中大西洋火成岩省的大规模火山活动，是造成三叠纪末生物大灭绝事件的主要诱因，因为火山活动向大气中排放了大量的轻碳同位素和甲烷气体，造成了全球范围内的碳同位素负偏现象。

　　火山活动还引起了一系列环境异常变化，比如臭氧层破坏、高温、酸化等。以南京古生物所为首的中外研究团队通过数值模拟表明，三叠纪末中大西洋超级火成岩省的喷发导致了严重的火山冬天。火山冬天是指由于火山喷发释放出大量火山灰和气溶胶等，阻挡了太阳辐射，地球表面温度骤降。这首先影响的是陆地生态系统，是造成三叠纪末生物大灭绝的元凶。?

　　在这样的大陆板块离散、火山剧烈喷发、大气成分发生显著变化的情况下，地球生物界在经历了古生代二叠纪末生物大灭绝5000万年后，再次面临着地球空前灾难的考验。

大灭绝的幸运儿

　　三叠纪末生物大灭绝是显生宙第四次大灭绝，大约有22%的科、52%的属、76%的种在此期间灭绝了，其中有20%的科的海洋生物灭绝。海洋生态系统的海生爬行类鱼龙等遭受了重创，无脊椎动物中的双壳类、腕足类、菊石、珊瑚、放射虫、介形类、有孔虫等也大量灭绝。陆地上大多数非恐龙类的古蜥目、兽孔目爬行动物和一些大型两栖动物都灭绝了。这场大灭绝不但影响了陆生脊椎动物，还影响到大陆区的水生类动物，导致诸如植龙、鸟鳄类和槽龙类等的灭绝。

　　三叠纪真正的霸主是鳄——恐龙的强有力竞争对手。在三叠纪晚期，鳄的种类从原来的30多种上升到近100种，而且形态各异——行动敏捷的灵鳄，长有巨大头部、四肢垂直于地面的波斯特鳄，全身长有甲片的角鳄，还有狂齿鳄，楔形鳄等鳄类。其中，波斯特鳄是顶级猎食者，但它们在大灭绝中都灭绝了。

　　三叠纪末大灭绝给复苏不久、正在蓬勃发展的生物界带来非常沉重的打击。但正如历次大灭绝那样，尽管生物界遭受非常大的摧残，却总有些生物不仅没有灭绝，其残留下来的物种还在后来的演化中，获得了快速发展，甚至一举成为演化舞台的主角。恐龙就是这场大灭绝灾害中因祸得福的幸运儿，而且一飞冲天，成为地球大陆的新霸主。

它们身披羽毛，不惧寒冷

　　三叠纪是地质史上非常奇特又罕见的一个时代。三叠纪之初，生物界刚经历了一场史上最大的生物灭绝事件，正处于生物的残留与复苏阶段。又经历了千万年的磨炼，生物界才再次迎来大辐射的新辉煌。

　　恐龙是三叠纪这场生物大辐射中新出现的类群。恐龙刚登上演化舞台就展现了巨大的演化潜力，并在三叠纪末大灭绝中熬过了艰难时刻。表面上看，恐龙似乎是大灭绝的幸运儿，是机会主义者，但实际上这与其自身优势和地理分布有密切关系。

　　恐龙自诞生后迅猛崛起，至三叠纪晚期，就已经是种类繁多的一个类群了，并在生态系统占据了重要地位，三叠纪因此也被称为“恐龙时代前的黎明”。

　　三叠纪恐龙身躯还不庞大，但充满着新生力量的活力。它们直立行走，行动敏捷。它们身披羽毛，不惧寒冷。自20世纪末中国辽宁发现首个带羽毛恐龙——中华龙鸟以来，科学家发现了越来越多的恐龙，如部分非鸟类兽脚类恐龙的分支和两个基干类食草性的鸟臀目恐龙都有羽毛，比如斑龙类、暴龙类、美颌龙类、似鸟龙类蛙、阿瓦拉慈龙、镰刀龙类、窃蛋龙类、伤齿龙类、驰龙类等均为体表发育羽毛的类型。

　　晚三叠世，恐龙的分布具有明显的纬向性。食草性的恐龙主要分布于中、高纬度地区；低纬度地区则以非恐龙类和非初龙类的初龙型类为主，如以食草和食肉性的拟鳄亚目为主，还有半水生的植龙目；尽管食肉性的恐龙也存在于低纬度地区，但是群体非常小，表明在低纬度地区食草性的恐龙竞争不过食草性的拟鳄亚目。?

　　植物的地理分布对生物的分布和生存演化影响深远。晚三叠世植物的分布具有明显的纬向性。赤道地区以松柏类、种子蕨和蕨类为主；亚热带地区多样性较低，以松柏类为主；而中、高纬度地区多样性较高，中国北方地区有丰富的落叶性植物、大叶松柏、银杏和具有明显生长纹的树木。

　　南京古生物所与国外专家组成的合作团队最新研究表明，恐龙与拟鳄类等古老动物的竞争结果可能与热带地区多变且不可预测的植物资源和动物新陈代谢的速率息息相关。具有高新陈代谢速率的食草性恐龙，在与新陈代谢速率较低的食草性拟鳄类动物的竞争中落入下风。但在中、高纬度地区，食草性的拟鳄类动物明显少于食草性的恐龙。

　　研究团队认为，具有保温功能的原始羽毛确保了食草性恐龙能够抵御中、高纬度地区的冷冬，进而独享中、高纬度地区丰富且稳定的植物资源，而没有羽毛保温的拟鳄亚目因无法抵御中、高纬度地区的冷冬而无法生存。而且，在大灾难发生后，大气中的含氧量下降到了10%，二氧化碳的含量却上升至8%。呼吸功能较差的鳄类动物大多因无法适应低氧环境而灭绝。

　　研究团队根据系统发育支架法，推断恐龙天生具有羽毛，但是这些原始羽毛并不具备飞翔功能。此外，恐龙的羽毛结构和翼龙的羽毛结构相似，进而可以推断整个鸟跖类都天生具有羽毛。研究团队认为这些原始的羽毛最可能用于恐龙乃至整个鸟跖类的保温。?

　　研究团队研究认为，准噶尔盆地在晚三叠世至早侏罗世位于潘吉亚大陆的北极地区（约北纬71度），远比现在所处的纬度高。准噶尔盆地冰筏沉积的发现指示了即使在两极无冰川的温室地球时期，极地也存在季节性的结冰。特别有意义的是，研究团队还在准噶尔盆地晚三叠世至早侏罗世湖沼相泥岩中发现了保存精美的恐龙脚印化石。

　　因此，晚三叠世有羽毛保温的恐龙自问世以来，就已经适应了季节性的寒冷气候，这帮助它们成功度过了三叠纪末中央大西洋超级火山喷发造成的火山冬天；而大部分没有羽毛保温的其他初龙型类动物则灭绝于火山冬天，仅少数体积较小的种类靠躲避在洞穴中而免遭灾难性的灭绝。?

生物演化史上的恐龙时代

　　越来越多的证据表明，三叠纪末生物大灭绝与大西洋超级火山喷发有直接关联。大量植物在火山冬天里死亡，以致生物界失去了营养塔根部的支撑。那些身躯庞大的古爬行类动物抵挡不住寒冷无比的气候和食物匮乏，纷纷走到了演化尽头。特别是原来称霸天下的以鳄类为主的古爬行类动物，由于大量灭绝而腾出了生态空间，也为恐龙扫除了生存竞争中最危险的敌手。

　　大灭绝后出现了大量新的生物类型，尤其是恐龙获得长足发展。那时，蜥臀类和鸟臀类恐龙都已分化出不少种类，成为当时爬行动物中种类最为繁多的一个类群，在生态系统中占据重要地位。

　　恐龙幸运地躲过三叠纪末生物大灭绝，并一举成为陆地上的新霸主，也得益于生物界在经受了大灭绝的洗礼后，发生了优势生物的重组。原来“不可一世”的鳄类动物被踢下演化舞台，成为不起眼的配角；与恐龙差不多同时代出现的原始哺乳类动物，还处于身形娇小、蜗居洞穴、昼伏夜行的状态，还无法对恐龙产生任何挑战。

　　从侏罗纪开始，大陆环境发生了有利于恐龙的变化。碳浓度的最高值是现在的 7～8 倍，产生了极端的温室效应，植物界迎来了极度繁盛的发展阶段，像银杏、苏铁、本内苏铁等裸子植物遍及各地，为恐龙提供了丰富的食物来源。侏罗纪也被誉为地球历史上第二个成煤期。在此环境下，恐龙自身的生物学优势也得到了充分体现。

　　从直立行走所带来的高敏感性、拥有内温性等特征来看，恐龙的身体构造比镶嵌踝类更有优势。恐龙有类似鸟类的双重呼吸系统，能高效摄入氧气，将氧气传输到全身，可以有效地维持大量氧气供应，使得食物能得到很好的消化吸收，维持很高的代谢，促进了恐龙走向大型化。

　　同时，拥有能高效摄入氧气的气囊系统的蜥脚亚目恐龙，成功地适应了三叠纪末严酷的低氧环境。而随着侏罗纪时期氧气浓度回升，蜥脚亚目恐龙得以将氧气传输到全身，有效维持巨大的体形与高代谢率，进一步加快了恐龙巨型化的进程。

　　在三叠纪末生物大灭绝事件后，恐龙体型快速增大，地理分布范围迅速扩张。比如，蜥脚类恐龙从晚三叠世的中、高纬度地区扩张到低纬度地区，鸟臀目恐龙首次出现，兽脚类恐龙的体型增大了近20%，恐龙总数量增加了近1倍。通过对现有的恐龙足迹化石的研究，可知早侏罗世初恐龙脚印明显大于三叠纪末的恐龙脚印，也证明了侏罗纪的恐龙走向了大型化。

　　总之，经过三叠纪末生物大灭绝的考验，生物界进入了新的演化辐射阶段，尤其是恐龙家族的迅速崛起，开创了生物史上史无前例的恐龙时代。

　　（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员）

来源：2022年7月27日出版的《环球》杂志 第15期

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